Возрастное распределение, выживаемость и смертность виноградной улитки Helix pomatia L. в экосисте-мах Калининградской области

В рамках комплексной работы по изучению экологии и биологии виноградной улитки Helix pomatia на территории Калининградской области проведено исследование возрастного распределения, выживаемости и смертности в трех природных популяциях данного вида.

ВНИМАНИЕ! Работа на этой странице представлена для Вашего ознакомления в текстовом (сокращенном) виде. Для того, чтобы получить полностью оформленную работу в формате Word, со всеми сносками, таблицами, рисунками (вместо pic), графиками, приложениями, списком литературы и т.д., необходимо скачать работу.

Возрастное распределение, выживаемость и смертность
виноградной улитки Helix pomatia L. в экосистемах Калининградской области


Е.Г. Стародубцева, В.П. Дедков


В
рамках комплексной работы по изучению экологии и биологии виноградной улитки
Helix pomatia на территории Калининградской области проведено исследование
возрастного распределения, выживаемости и смертности в трех природных
популяциях данного вида. Наблюдения проводились в августе 2001 года на
популяциях Helix pomatia, изолированных друг от друга и от других популяций
своего вида. На основе данных по возрастному распределению, собранных при
проведении полевых работ, построены демографические таблицы и кривые выживания
для всех трех популяций. Проведенное исследование показало, что предельная
продолжительность жизни виноградной улитки в естественных условиях составляет 8
– 9 лет. Величина выживания, специфичная для каждой возрастной группы, остается
на протяжении всего жизненного цикла у изученных популяций более или менее
постоянной. До репродуктивного возраста доживают около 60 % новорожденных
улиток. Интенсивность смертности ощутимо увеличивается только на шестом году
жизни моллюсков. Природные популяции имеют S-образный тип кривой выживания.
Высокий уровень смертности характерен для новорожденных улиток (возраст до
одного года), а также для половозрелых моллюсков в возрасте четырех лет и
более.

Введение

В
последние годы наблюдается устойчивая тенденция к расширению спектра
используемых человеком природных ресурсов. В число объектов эксплуатации в
Калининградской области попала и виноградная улитка Helix pomatia (Linnaeus,
1758), используемая в пищу в ряде европейских стран. В последнее время начался
интенсивный сбор и заготовка данного вида моллюсков для экспорта за рубеж.
Виноградная улитка – самый крупный наземный моллюск в Калининградской области,
бесконтрольный сбор которого может привести к уничтожению природных популяций
Helix pomatia и значительным нарушениям биотического круговорота в экосистемах
области. На сегодняшний день слабо изучено распространение виноградной улитки
по исследуемой территории, мало данных о величине общей продуктивности
моллюска, отсутствуют сведения о структуре популяций этого вида, особенностях
жизнедеятельности на территории области. Всестороннее изучение данного вида –
цель предпринимаемого в настоящее время исследования [3]. Частью данной работы
является изучение возрастного распределения, выживаемости и смертности
виноградной улитки на территории Калининградской области. Оценка этих
показателей была предпринята для трех природных популяций Helix pomatia,
обитающих в Гурьевском, Озерском и Черняховском районах Калининградской
области.

Материалы и методика исследования

Изучение
возрастного распределения, выживаемости и смертности виноградной улитки
проводилось на трех относительно изолированных природных популяциях, которые
обитают в следующих районах Калининградской области:



часть лесного массива на 2-м км шоссе Ушаково – Ладушкин (недалеко от пос.
Ульяновка) – 32 га;



небольшой лесной массив в окрестностях пос. Жучково Озерского района – 24 га;



участок леса на 6-м км шоссе Талпаки – Большаково (у пос. Дивное) – 36 га.


Выбор
этих трех точек не случаен: полностью исключаются контакты и миграции животных
из одной изучаемой популяции в другую, а кроме того, эти точки выбраны в различных
физико-географических районах области [4]. У всех трех лесных массивов схожий
тип растительности (лиственный лес с преобладанием в верхнем ярусе липы, клена
и иногда ольхи черной, а в нижнем ярусе сныти обыкновенной) и
почвенно-грунтовые условия (увлажненные почвы, богатые перегноем, толщина
подстилки примерно 10 см). Это небольшие по площади участки леса, ограниченные
со всех сторон дорогами, лугами, ручьями и реками. Такие условия делают
обитающие там популяции виноградной улитки относительно изолированными,
практически предотвращая эмиграцию и иммиграцию животных данного вида. Кроме
того, проводились опросы местных жителей в местах учетных работ на предмет
отсутствия промысла виноградной улитки в предыдущие годы и в 2001 году.


Исследование
проведено в середине августа 2001 года. К этому времени появление молоди
виноградной улитки уже заканчивается и учету, таким образом, были подвергнуты
все животные, появившиеся в год исследования. Полевые работы включали в себя:



предварительный осмотр района исследования с последующим проведением
стратификации;



закладка учетных пробных площадей;



учетные работы.


Пробные
площади для учета численности виноградной улитки закладывались по всей площади
изучаемого лесного массива, причем частота закладки зависела от результатов
проведенной ранее стратификации. Размеры учетных площадей составляли 4 м2
(квадрат 2´2
м), их количество на профилях варьировало от 5 до 15, а расстояние между
пробными площадями – от 5 до 10 метров. В первой и третьей точках было заложено
100 учетных площадей, а во второй – 80. На первом участке учтено 160 животных,
на втором – 144, на третьем – 68.


Полученные
в результате исследований данные обрабатывались с использованием методик,
приведенных в работах С.С. Крамаренко [6], К.К. Фасулати [10] и Г. Коли [5], с
учетом особенностей биологии и экологии изучаемого вида [7, 11].

Результаты

В
природных условиях измерить признаки популяции трудно или невозможно. До
некоторой степени эти трудности можно преодолеть по мере развития методов
исследования популяций. Поэтому разработка более совершенных методов измерения
популяционных признаков у различных организмов, имеющих большое значение, –
весьма плодотворное направление современных экологических исследований. Сомнительно,
однако, что даже при значительном усовершенствовании методов все популяционные
признаки можно будет измерять в природе с одинаковой точностью. К счастью,
чтобы получить адекватную картину популяции, измерять их все нет необходимости.
Часто один показатель можно рассчитать по данным о другом. Таким образом,
точное измерение одного или двух показателей оказывается более ценным, чем
приближенное измерение нескольких [8]. В качестве такого показателя в настоящем
исследовании взято возрастное распределение особей в природных популяциях
виноградной улитки, а на основании возрастной структуры рассчитаны показатели
динамики численности – выживаемость и смертность моллюсков разных возрастных
групп.


Выживаемость,
обозначаемая lx, характеризует часть популяции, дожившей до конкретного
возраста х. Этот показатель рассчитывается как отношение числа моллюсков
возраста х (Fx) к начальной численности популяции (F0): lx = Fx / F0. Таким
образом, величина lx характеризует вероятность каждого новорожденного дожить до
возраста х [6]. Она представляет собой долю животных, доживших до данного
возраста (возрастного интервала) [2].


Смертность
относится к числу факторов, уменьшающих численность популяции. Она связана с
гибелью особей вследствие старения, болезней, выедания хищниками, воздействия
человека и других факторов [2] и сильно зависит от возраста, в связи с чем
большой интерес представляет определение этого показателя для возможно большего
числа возрастных групп, поскольку это позволяет установить силы, лежащие в
основе механизмов, определяющих общую смертность в популяции [8]. Смертность,
обозначаемая dx, – величина, обратная выживаемости. Это вероятность гибели
особей в возрастном интервале от х до х + 1. Определяется она как разность
между двумя последовательными значениями lx:


 dx = lx – lx+1.


Удельная
смертность qx соответствует доле животных в возрасте х, погибающих в интервале
времени до х + 1, т.е. qx = dx / lx. Удельная выживаемость px – это доля
животных в возрасте х, доживающих до возраста х + 1, которая вычисляется по
формуле px = 1 – qx [2]. Другой формой выражения удельной смертности является
показатель интенсивности смертности kx:


 kx = lg Fx – lg Fx+1 [6].


Перечисленные
популяционные показатели – это различные способы записи одной и той же
информации, позволяющие рассматривать и использовать ее с различных точек
зрения. Так, доля выживших lx и погибших dx особей используется почти во всех
уравнениях популяционной динамики, а удельная смертность и выживаемость – в
основном при изучении генетических и эволюционных последствий самой смертности,
а также при моделировании популяционных процессов с помощью ЭВМ [2]. Кроме
того, эти показатели используются при составлении демографических таблиц.
Демографические таблицы – это таблицы структуры популяции по продолжительности
жизни особей. Кривые, построенные на основе таблиц структуры природной
популяции по продолжительности жизни особей, весьма информативны. Если
откладывать интервалы времени по оси абсцисс, а число выживших особей – по оси
ординат, то получится кривая, называемая кривой выживания [1; 9]. Кривые
выживания – это графическое изображение процесса изменения численности
популяций во времени. Построение этих кривых помогает выяснить, в каком
возрасте популяция наиболее уязвима. Установив причины смертности в этом
возрасте, можно понять, как и чем регулируется величина популяции. Кроме того,
форма кривой выживания является в целом специфичной для каждой популяции,
поэтому возможно сравнение демографических процессов между различными
популяциями изучаемого вида [6].


Так
как сбор наземных моллюсков (особенно при высоком уровне плотности) основан на
вероятностном подходе, иногда может возникнуть ситуация, когда моллюсков
возрастной группы х меньше, чем возрастной группы х+1. Для того чтобы избежать
появления в демографической таблице бессмысленных отрицательных величин,
исходные данные полевых исследований подвергают преобразованию, используя
линейное сглаживание по трем ординатам:


 F0 = (5 · f0 + 2 · f1 – f2) / 6;


 Fx = 1/3 (fx+1 + fx + fx-1);


 Fn = (5 · fn + 2 · fn-1 – fn-2) / 6,


где
fx, fx-1, fx+1 – число особей возрастного класса х, предыдущего и последующего
возрастных классов соответственно, а f0, f1, f2, fn-2, fn-1 и fn – число особей
нулевого, первого, второго, предпредпоследнего, предпоследнего и последнего
возрастных классов соответственно. Так вычисляются теоретические значения
численности каждой возрастной группы (Fx). Теоретические значения заносятся в
демографическую таблицу, и на их основе рассчитываются показатели смертности и
выживаемости каждого возрастного класса [6].


Описанная
выше последовательность обработки данных полевых исследований была проведена
для трех природных популяций виноградной улитки, и полученные результаты
обобщены в таблицах 1, 2 для популяции из окрестностей пос. Ушаково, в таблицах
3, 4 для популяции из окрестностей пос. Жучково и в таблицах 5, 6 для популяции
из окрестностей пос. Дивное. На основании данных демографических таблиц
построены кривые выживания для этих популяций (рис. 1 – 3).


Таблица
1


Результаты
учетов виноградной улитки разных возрастных групп, проведенных в окрестностях
пос. Ушаково Гурьевского р-на













Возраст

в годах, х


Количество найденных

особей (данные учетов), fx


Теоретические данные после

проведения сглаживания, Fx


0


31


31


1


26


26


2


20


23


3


22


22


Скачиваний: 1
Просмотров: 0
Скачать реферат Заказать реферат