Влияние внешних и внутренних факторов на транспирацию яровых зерновых культур

Одной из ведущих зерновых культур во многих странах мира является яровая пшеница. Зерно — основной источник питания человека и корма животных, а также сырье для промышленности

ВНИМАНИЕ! Работа на этой странице представлена для Вашего ознакомления в текстовом (сокращенном) виде. Для того, чтобы получить полностью оформленную работу в формате Word, со всеми сносками, таблицами, рисунками (вместо pic), графиками, приложениями, списком литературы и т.д., необходимо скачать работу.

Содержание

Введение………………………………………………………………………...3
1. Транспирация растений и ее основные факторы…………………………..5
1.1. Понятие и механизм транспирации растений………………………...5
1.2. Связь основных факторов транспирации с ее механизмом…………10
2. Характеристика важнейших факторов транспирации яровых
зерновых культур……………………………………………………………17
2.1. Формирование площади листа как фактор транспирации яровых
зерновых……………………………………………………………………..17
2.2. Температура как фактор транспирации яровых зерновых…………..19
2.3. Роль воды в эффективной транспирации яровых зерновых…………21
Заключение……………………………………………………………………...27
Список литературы……………………………………………………………..29

Введение

Одной из ведущих зерновых культур во многих странах мира является яровая пшеница. Зерно — основной источник питания человека и корма животных, а также сырье для промышленности. Зерно перерабатывают на муку, крупу и др. продукты, используют для приготовления комбикормов. Отруби и др. отходы помола - концентрированный корм. Солому используют на подстилку, для изготовления бумаги, картона, плетёных изделий, в качестве грубого корма для животных; зелёную массу - для животных, для весенней подкормки скота. Большое значение имеет возделывание зерновых в России, в Республике Беларусь, на Украине и в других странах СНГ. Возможности этой культуры далеко не везде исчерпаны и, несмотря на различные почвенно-климатические и погодные условия, возможно достигнуть высокой урожайности и прибыли от выращивания пшеницы. Поэтому в последнее время, исходя из биологических свойств яровых зерновых, в странах СНГ усилился интерес к изучению физиологии и агротехнологии их выращивания, к опыту исследователей Западной и Центральной Европы в этой области. Особое внимание уделяется выведению сортов интенсивного типа, отзывчивых на высокие дозы удобрений, невосприимчивых к болезням и вредителям, устойчивых к засухе, низким температурам и др. факторам среды.
Цель данной работы состояла в том, чтобы изучить феноменологию и механизм изменения транспирации яровых зерновых культур при воздействии внешних и внутренних факторов, а также её роль в регуляции водного обмена растений.
Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:
1. Изучить теоретические основы понимания транспирации как явления физиологии растений.
2. Провести сравнительное изучение роли разных факторов транспирации у яровых зерновых культур.
3. Исследовать влияние различных температурных режимов, площади листа, технологии полива на водный обмен, рост яровых зерновых.
Объектом исследования является явление транспирации у яровых зерновых культур.
Предмет исследования – факторы транспирации яровых зерновых в их взаимодействии как условие эффективной агротехнологии выращивания.

1. Транспирация растений и ее основные факторы

1.1. Понятие и механизм транспирации растений

Транспирация (лат. trans и лат. spiro — дышу, выдыхаю) представляет собой испарение воды растением . Основным органом транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация).
Транспирация слагается из двух процессов:
1) передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление;
2) испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.
Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующими эффективный барьер на пути движения воды (рис. 1). На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.
Устьица представляют собой щель в подъустьичную полость, окаймленную двумя замыкающими клетками серповидной формы. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Рисунок 2 – Строение эпидермиса растительной клетки

Сильнейшее влияние на движения устьиц оказывает сте¬пень обеспеченность клетки водой. Различают гидропассивпую и гидроактивную устьичные реакции. Ак¬тивными называют движения, зависящие о г изменений в самих замыкающих клетках, пассивными — движения, определяемые изменениями в клетках, окружающих устьичные. Гидропассивное закрывание устьиц связано со сдавливающим действием со-седних клеток эпидермиса (и хлоренхимы) в условиях их пол¬ного тургора (при высокой насыщенности водой). Гидропассивное открывание устьиц может произойти при ослаблении этого сдавливания в условиях слабого дефицита воды.
Гидроактивное закрывание устьиц произойдет, как только транспирация превысит поглощение воды корнями и снижение тургора в замыкающих клетках достигнет критического уровня. Этот уровень имеет разную величину в зависимости oт вида растения, возраста листьев и степени приспособленности к окружающей среде (рис. 2).

Рисунок 2 – Схема регуляции работы устьичного аппарата

Итак, в результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья (рис. 3). Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев.

Рисунок 3 – Схема факторов осмотических свойств растительной клетки (по В. Лархеру)

Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия, как в корне, но и энергия внешней среды — температура и движение воздуха.
Хорошо известно, что в реализации защитно-приспособительных механизмов растения принимают участие фитогормоны (Ф. М. Шакирова ). Показана их роль в регуляции водного обмена растений при изменении температуры (В. Н. Пустовойтова, Т. Н. Жолкевич ). Однако роль гормонов в основном изучалась в связи с адаптацией к резким изменениям температуры (тепловой и холодовой шок). При этом основное внимание уделялось АБК, а имеющиеся в литературе данные по цитокининам крайне противоречивы. Гормоны играют важную роль в передаче сигналов и обеспечении координации процессов у растений, однако возможное участие гормонов в быстрой передаче сигналов остается слабоизученным, и в то же время известно, что скорость распространения гидравлических сигналов по растению очень велика. В литературе обсуждается вопрос о возможном взаимодействии гидравлических и гормональных сигналов . Д. С. Веселов с соавторами указывает, что быстрые изменения концентрации гормонов у растения (в течение 5-30 мин.), возникающие в ответ на колебания температуры окружающей среды, играют важную роль в управлении потоком воды (через регуляцию устьичной и гидравлической проводимости корней), что обеспечивает поддержание водного баланса растения. Таким образом, усиление гидравлического сигнала в растении происходит путем его дополнения гормональным, что приводит к изменению устьичной проводимости и сохранению водного гомеостаза (оводненности тканей) .
Значение транспирации состоит в том, что она спасает растение от перегрева. Температура сильно транспирирующего листа может быть примерно на 7 С° ниже температуры нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения.
Выделяют следующие количественные характеристики транспирации:
1) Интенсивность транспирации - количество воды, испаряемой растением в г за единицу времени в часах единицей поверхности в дм². Эта величина колеблется от 0,15 до 1,5.
2) Транспирационный коэффициент — это количество воды в г, испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества.
3) Продуктивность транспирации — это величина, обратная транспирационному коэффициенту и равна количеству сухого вещества в г, накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды.
4) Относительная транспирация — это отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же период времени.
5) Экономность транспирации — это количество испаряемой воды в мг на 1 кг воды, содержащейся в растении.
Подсчитано, что с 1 га посева пшеницы выделяется около 2 тыс. т воды, кукурузы — 3,2 тыс. т, капусты — 8 тыс. т.

1.2. Связь основных факторов транспирации с ее механизмом

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев.
Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.
Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя — более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста - абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+-насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор, и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента α-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами, крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается, и устьица закрываются.
В отличие от других клеток эпидермиса, замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.
Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подустьичной полости падает ниже 0,03%, тургор замыкающих клеток увеличивается, и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.
На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток, и устьица закрываются.
Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково (рис. 4). У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы, при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях.

Рисунок 4 – Суточный ход траспирации, осмотического давления и содержания воды в клетках у гидростабильных (а) и гидролабильных (б) растений

У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.
Температура - один из наиболее важных факторов внешней среды. Многие поколения физиологов растений у нас в стране и за рубежом изучали различные аспекты её воздействия на растение (Генкель П.А., Альтергот В.Ф., Удовенко Г.В., Жолкевич В.Н., Дроздов С.Н., Титов А.Ф., Драгавцев В.А., Акимова Г.П. и другие).
Влияние температуры на растение неразрывно связано с водным обменом. Возрастание температуры воздуха повышает испарение воды листьями, а снижение температуры среды корнеобитания снижает гидравлическую проводимость корней и приток воды в надземную часть. При этом возникает дефицит воды, который вызывает ответную реакцию растения.
Снижение устьичной проводимости является защитным механизмом, обеспечивающим снижение потерь воды за счет транспирации, однако при этом подавляется фотосинтез. Кроме того, закрытие устьиц снижает доставку в побег элементов минерального питания и органических веществ, вырабатываемых корнем, нарушается водоснабжение растущих клеток и поддержание их тургора, выключается механизм охлаждения растений за счет испарения воды. Все это в конечном итоге приводит к ингибированию роста, органогенеза и продукционного процесса в целом. Таким образом, рост и развитие растений зависит от того, насколько им удается решить задачу поддержания необходимого потока и содержания воды в тканях для активного роста клеток растяжением и интенсивного газообмена.
Решение этой сложной задачи предполагает способность растения воспринимать и реагировать на внешние (температура, влагообеспеченность) и внутренние (содержание воды в тканях) факторы. В свою очередь, адекватность приспособления растения определяется его способностью интегрировать как внешние сигналы, так и реакцию отдельных органов, обеспечивая ответ растения как единого целого. Эта задача усложняется тем, что температура окружающей среды постоянно и быстро меняется.
Д. С. Веселовым с соавторами впервые показана роль эндогенных фитогормонов в регуляции водного обмена растений при изменении температуры. Ответ гормональной системы формируется на основе интеграции внешних (температура, влагообеспеченность) и внутренних сигналов (оводненность тканей растений), что обеспечивает формирование первичной неспецифической реакции растения на внешние воздействия в соответствии с его физиологическим состоянием. Так, АБК, поступающая в корень по флоэме из побега, участвует в увеличении гидравлической проводимости корней в соответствии с транспирационным запросом, что свидетельствует о роли гормональной системы в регуляции интеграции процессов водообмена; АБК и цитокинины принимают участие в выборе растением механизмов поддержания оводненности побега при повышении температуры воздуха в зависимости от внешних факторов (температуры и влагообеспеченности)
Разнообразие типов водного обмена у растений можно представить в виде схемы (рис. 5).

Рисунок 5 – Многообразие типов водного обмена у растений

Стабилизации водного режима у многих видов способствуют запасы воды в корнях, стеблях, запасающих органах и т. д. Гомойогидрические растения делятся на три экологические группы:
1. Гигрофиты (тонколистные папоротники, некоторые фиалки, калужница и др.), произрастающие в условиях повышенной
влажности и (иди) недостаточной освещенности. Теневыносливые гигрофиты, с почти всегда открытыми устьицами,
имеют гидатоды, через которые выделяют избыток воды в капельножидком состоянии. Гигрофиты плохо переносят почвенную и воздушную засуху.
2. Ксерофиты (молочай, алоэ, кактусы, полынь, ковыль
и др.) преобладают в местностях с жарким и сухим климатом
и хорошо приспособлены к перенесению атмосферной и поч¬
венной засухи
3. Мезофиты (лиственные деревья, лесные и луговые травы,
большинство культурных растений и т. д.) по способности регулировать водный режим занимают промежуточное положение между гидрофитами и ксерофитами.
Развитие и выживание растений в любых условиях гораздо сильнее зависит от доступности воды, чем от какого-либо иного фактора внешней среды. Примерно 1/4 поверхности суши за¬нимают области, где обнаруживается дефицит влаги; половина эгой площади (около 12% поверхности Земли) является крайне засушливой. Районы с избытком осадков занимают менее 9% поверхности суши. Если годовые осадки превышают годовое испарение, то творят о гумидной зоне, в обратном случае — об аридной. Многие сельскохозяйственные районы расположены в аридных зонах, где земледелие возможно только благодаря искусственному орошению.
На протяжении многих лет считалось доказанным, что в пересыхающей почве вода доступна растениям до тех пор, пока содержание влаги в ней не достигнет коэффициента устойчивого завядания, когда в почве остается недоступная расте¬нию вода. Согласно этой точке зрения, физиологические про¬цессы, рост и развитие растений на почве, подвергающейся иссушению, протекают нормально до достижения коэффи-циента завядания. Однако накоплено много данных, по¬казывающих, что на обмен веществ, а следовательно, на рост и развитие растений влияет даже слабый водный дефицит . Та¬кой внутренний водный дефицит возникает в тканях задолго до того, как содержание влаги в почве приблизится к уровни» коэффициента завядания.
Таким образом, лишь многообразный учет факторов транспирации яровых зерновых в их комплексе позволяет создать основу для эффективной агротехнологии растений.

2. Характеристика важнейших факторов транспирации яровых зерновых культур

2.1. Формирование площади листа как фактор транспирации яровых
зерновых

Важный показатель, характеризующий состояние посевов с точки зрения их транспирационной деятельности, - развитие поверхности листьев. По мнению А. А. Ничипоровича , посевами, обладающими оптимальной площадью листьев и хорошей динамикой ее развития и формирования, считаются такие, в которых листовая поверхность быстро вырастает до 40-50 тыс. м2/га, затем долго сохраняется в активном состоянии на этом уровне и в конце вегетационного периода значительно уменьшается или полностью отмирает, отдавая ассимилянты на формирование продуктивных органов. От размеров и пространственной структуры листьев яровых зерновых зависят количество поглощенной посевом энергии, возможная первичная продукция органических веществ и суммарная транспирация.
Листьям принадлежит основная роль в создании биологического урожая пшеницы (около 80%). Листья верхних ярусов (стеблевые листья), как более крупные и долго живущие, имеют решающее значение в ассимиляционной работе растения, особенно в период налива. Однако нижние листья играют важную роль на первых этапах развития, когда формируются корневая система и зачаточный колос .
В связи с нестабильностью метеорологических условий в вегетационный период особое значение приобретают свойства сортов адаптироваться к подобным условиям и формировать необходимый уровень листовой поверхности для осуществления процессов фотосинтетической деятельности на высоком уровне.
В ходе специально организованных исследований Ф. М. Стрижова, Л. В. Ожогина выявили, что сорта яровой пшеницы отечественной и немецкой селекции имели достоверные различия (Р < 0,05) по площади листовой поверхности и интенсивности транспирации как в опыте без удобрений, так и с удобрениями . Дисперсионный анализ также показал, что имеются существенные различия по площади листовой поверхности растений яровой пшеницы между вариантами опыта (с удобрениями и без них). При этом наибольший вклад в изменчивость изучаемого признака вносит среда. Наследственные особенности сортов яровой пшеницы, как в опыте с удобрениями, так и на контроле (без удобрений), также вносят значимый (Р < 0,01) вклад в формирование листовой поверхности. Однако и в каждом отдельно взятом варианте, и в целом по опыту степень влияния сортовых особенностей оказалась невелика - порядка 1%. По уровню выраженности признака в опыте с удобрениями сорта авторами эксперимента выделено две группы. К группе с более высокой площадью листовой поверхности и интенсивностью транспирации относены сорта Омская 28, Алтайская 50 и Triso. Наиболее низкую площадь листовой поверхности растений формировали сорта Алтайская 81 и Star. Остальные изучавшиеся сорта яровой пшеницы характеризовались средним значением признака. На контроле в целом наблюдалось сходное распределение сортов по уровню выраженности признака, лишь сорт Thasos можно дополнительно включить в группу сортов с большей листовой поверхностью и интенсивностью транспирации, а сорта Новосибирская 22 и Лютесценс 25 - в группу с более низким уровнем признака. Результаты изучения сортов яровой пшеницы показали, что площадь листовой поверхности и интенсивность транспирации значительно варьирует в зависимости от условий вегетации растений и наследственных особенностей изучаемых форм. Наименьший уровень признака проявился в опыте без удобрений, в засушливом 1998 г., когда в период с июня по июль месяцы среднесуточная температура воздуха была на 3,2-5,9°С выше средней многолетней, а осадки за этот же период выпадали крайне неравномерно. Таким образом, для раскрытия темы исследования необходимо рассмотреть прежде всего вопрос о влиянии внешних факторов на транспирацию яровых зерновых, прежде всего фактора температуры воздуха. 2.2. Температура как фактор транспирации яровых зерновых Растения принадлежат к пойкилотермным организмам, температура которых в результате обмена с окружающей средой не отличается значительно от температуры воздуха . Будучи одним из важнейших факторов окружающей среды, температура контролирует активность многих процессов, происходящих в растении, в т. ч. водный обмен. Для температуры свойственна очень высокая вариабельность. Температура может изменяться в течение нескольких часов и даже минут, для нее характерны суточные, сезонные, годовые колебания. Поскольку у растений нет механизмов, удерживающих тепло, они вынуждены постоянно подстраиваться к колебаниям температуры среды. С. Н. Дроздовым с коллегами была разработана гипотеза о зональном влиянии температуры на растение (Дроздов и др., 1980). В соответствии с ней весь диапазон действующих на растение температур разделен на пять зон: фоновую, две закаливающие (в области высоких и низких температур) и две повреждающие (также в области высоких и низких температур). Границы зон, по мнению авторов, детерминированы генетически и специфичны для различных генотипов. Зона фоновых температур характеризуется стабильным уровнем устойчивости растений независимо от изменений температуры в пределах зоны. Это зона оптимального уровня биологических процессов. Авторы полагают, что изменения активности физиологических процессов в пределах фоновых температур вызваны не изменениями температуры, а связаны с реализацией онтогенетической программы (Дроздов и др., 1982). В последующем А. И. Коровин расширил схему зонального влияния температуры на активно вегетирующие растения - до семи термических зон: зону активной вегетации (фоновая, экологически нормальная, толерантная); две зоны адаптационных температур - в области низких и высоких значений и по две зоны повреждающих и летальных температур. Установлено, что температурный оптимум среды для надземных органов большинства сельскохозяйственных растений расположен в пределах от 14-17 до 23-35 °С (по Барлоу). Для пшеницы пределы фоновых температур находятся в пределах от 13-17 до 27-29 °С (Балагурова и др., 1994). Следует отметить, что большинство исследователей, в т. ч. влияния температуры на транспирацию яровых зерновых, занимается экстремальными для растения температурами, оставляя без внимания фоновые температуры. А. Ф. Титов (1978) предложил молекулярно-генетический подход к проблеме терморезистентности растений. По мнению автора, ведущими в механизме термоадаптации являются механизмы внутриклеточной регуляции - прежде всего генетическая и ферментная, функциональная лабильность которых обусловлена их полиморфизмом. Переход в зону закаливающих температур индуцирует температурно-зависимую перестройку в организации генома, что ведет к их закаливанию. Закаливание обеспечивает реализацию максимально возможной потенциальной устойчивости растений При тепловом и холодовом закаливании терморезистентность растений складывается из двух компонент — специфической и неспецифической. Специфическая компонента отражает в первую очередь гено-типические потенции растительного организма. Вклад неспецифических компонентов, определяющих физиологическую адаптацию важен тогда, когда естественный (или искусственный) отбор ведется на общую резистентность, при этом формируются генотипы с хорошо развитыми физиологическими адаптивными механизмами. Во всех регионах возделывания сельскохозяйственных культур происходят колебания уровня метеорологических факторов. Чаще всего стресс определяется как «неспецифический ответ организма на любое предъявляемое ему требование» (Селье, 1982). В отличие oт других клеток эпидермиса, замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. На свету при хорошем во¬доснабжении устьица открываются тем шире, чем больше интенсивность освещения (механизм фотоактивного открывания), причем действующим фактором является синий свет. Фотосинтез в замыкающих клетках также участвует в регуляции устьичных движений. Усиление синтеза углеводов в за¬мыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды. 2.3. Роль воды в эффективной транспирации яровых зерновых Одно растение за вегетационный период затрачивает на транспирацию около 170-190 литров воды (табл. 1). Таким образом, в процессе транспирации вода непрерывно расходуется и вновь возмещается, поступая из почвы. В почве, содержащей мало воды, корни, слабо разветвляясь в верхних горизонтах, уходят за водой в нижние, менее плодородные слои почвы. Поэтому при орошении корни обычно хорошо распространяются в верхних горизонтах и полнее используют их плодородие. При поливах сельскохозяйственных культур через борозду наблюдается активное развитие корневой массы в сторону поливаемой борозды. В условиях орошаемого земледелия, через день после проведения грузного полива, почва полностью насыщена влагой (верхний уровень увлажнения), что соответствует понятию предельной полевой влагоёмкости. Таблица 1 - Коэффициент транспирации (Кт) у культурных растений (расход воды в граммах на создание одного грамма сухой массы) Из данных, приведенных в таблице 2, видно, что большую влагоемкость (способность удерживать влагу) имеют глинистые (тяжелые по механическому составу) почвы (22-25 % от веса почвы) и значительно меньшая влагоемкость (10-13 % от веса почвы) отмечается на легких почвах супесчаных и песчаных. У всех яровых зерновых культур после использования запасов доступной воды из почвы начинается процесс завядания. В таблице 2 приведены пределы влажности различных почв, при которых начинается завядание. Трансформируя эти цифры, можно перейти к более понятным показателям запасов влаги в почве, выраженные в м3/га (таблица 3). Вычитая из сложившихся запасов влаги (при 100 % полевой влагоемкости) количество воды при снижении влажности почвы до 70% (после которой начинается завядание), мы можем ориентировочно определить дефицит влаги или размер очередной поливной нормы в м3/га. Таблица 2 - Величины полевой влагоёмкости и влажности завядания основных почвенных разностей орошаемых почв (в % к весу почвы) Таблица 3 - Запас влаги в метровом слое почвы (м3/га) в зависимости от механического состава Величины сосущей силы не одинаковы для различных сельхозкультур и изменяются по фазам их развития и зависят от условий водоснабжения растений. Как было показано выше, при обильном водоснабжении сосущая сила листьев мала, при плохом водоснабжении она возрастает тем больше, чем менее насыщены клетки растений водой. Если растение испытывает недостаток в воде, то сосущая сила его клеток возрастает, и они большей силой притягивают к себе воду из почвы. Показатели сосущей силы пшеницы в вегетационный период (по фазам) приведены на рис. 6. Рисунок 6 - Величина сосущей силы листьев и предполивная влажность почвы у пшеницы I. Кущение (65-70% от ПВ) II. Выход в трубку (70-75% от ПВ) III. Колошение (70-75% от ПВ) IV. Налив зерна (65-70% от ПВ) V. Молочная спелость (65% от ПВ) Испарение воды листьями (транспирация) создает в растении основную силу, подсасывающую воду из почвы. Так, за вегетацию общая сосущая сила у всех зерноколосовых составляет от 8 до 15 атмосфер. Из приведенных данных совершенно очевидно, какую огромную роль играют листья и корневая система в водном режиме и, в частности, транспирации яровых зерновых культур. В связи с этим нельзя допускать загрязнения листьев дорожной пылью и различные механические повреждения. Что касается корневой системы, то для неё также необходимо создавать благоприятные условия, способствующие мощному и беспрерывному ее росту с тем, чтобы она имела большую поглощающую поверхность. Необходимо обеспечивать потребности яровых зерновых в воде на всех этапах развития, причем особое внимание должно уделяться так называемым критическим периодам растения по отношению к влаге. Так, например, для пшеницы (рис. 7) наиболее ответственными периодами являются: - дифференциация зачаточного колоса, совпадающая обычно с началом фазы кущения; - заложение генеративных органов, совпадающее с фазой стеблевания; - фаза цветения; - формирование (налив) зерна в фазу формирования урожая. Рисунок 7 - Стадии развития озимой и яровой пшеницы и потребность в воде для транспирации Дефицит влаги в почве в указанные периоды может существенно снизить интенсивность транспирации, общую продуктивность растений. Так при недостаточном водоснабжении озимой пшеницы в фазу стеблевания и цветения снижается урожайность этой культуры до 40-60 %. В таблице 4 приведены рекомендуемые сроки и нормы полива для пшеницы, а также зона увлажнения этой культуры в период вегетации. Таблица 5 - Рекомендуемые сроки и нормы полива для озимой пшеницы Заключение Транспирация представляет собой испарение растением излишков влаги через устьица листьев или стеблей. Благодаря транспирации возникает ток воды и растворенных в ней минеральных веществ от корней к листьям. Транспирация служит для терморегуляции, предохраняет растение от перегрева. Интенсивность транспирации выражается в единицах массы в единицу времени. Поглощение воды корнем осуществляется осмотически и гидравлически (по Жолкевичу). Поток основной массы воды обеспечивается на основе явления осмоса, а гидравлическое нагнетание воды имеет подчиненное значение и его механизм включается лишь в определенных условиях, которые еще предстоит установить. Исходный акт осмотического поглощения осуществляется по классической схеме: вода в центральный цилиндр поступает вслед за осмолитами - ионами и молекулами минеральных элементов (определенный вклад могут внести мономеры органических веществ, образовавшихся в результате деполимеризации высокомолекулярных соединений). Однако классический механизм бессилен объяснить то, как обеспечивается беспрерывность потока воды. Поддержание беспрерывности потока возможно лишь в частном случае, когда устанавливается соответствие трех величин: необходимый при данном состоянии воды в почве уровень движущей силы, количество потребляемых организмом минеральных элементов, интенсивность транспирации. Такой частный случай в природной среде, где постоянно меняются температура, влажность воздуха и активность воды в ризосфере, маловероятен. Согласование этих параметров, поддержание соответствующего водного уровня движущей силы поглощения и радиального переноса обеспечивается процессом циркуляции в осевых органах основного осмолита высших растений - калия. Физиологический смысл околоустьичной локализации переноса большей части транспирируемой воды заключается в том, что в соответствии с явлением термодиффузии локальное охлаждение устьичного просвета увеличивает поток углекислого газа в лист. Транспирация, осуществляющаяся за счет внешней энергии, обеспечивает поток автономной водной среды, омывающей симпласт. С точки зрения агротехнологии выращивания яровых зерновых понимание принципиальных моментов взаимодействия факторов транспирации растений создает основу для конструирования условий, в которых этот процесс будет осуществляться наиболее эффективно, т. е. служит физиологической основой совершенствования технологии возделывания с/х культур в условиях неустойчивого увлажнения и глубоких температурных перепадов, разработке физиологической модели сортов, адаптированных к условиям напряженного водного и температурного режимов. Так, Зялаловвым А.А., Лобановым В.Н. предложен механизм, обеспечивающий возрастание гидравлической проводимости корней яровых зерновых культур в соответствии с транспирационным запросом (transpiration demand). В основе механизма лежит быстрое (5-15 мин) перераспределение гормонов между органами - увеличение притока АБК из побега по флоэме в корень приводит к активации водных каналов корня и возрастанию потока воды и цитокининов в надземную часть. Повышение содержания цитокининов в листе позволяет растению поддерживать высокий уровень транспирации. Данные о влиянии изменения прежде всего температуры на водный обмен и рост растений различных сортов твердой и мягкой яровой пшеницы подтверждают перспективность новых подходов к оценке механизмов устойчивости и продуктивности. Список литературы 1. Альбертс Б. и др. Молекулярная биология клетки. М., 2007. 2. Веселов Д. С. и др. Изменения экспрессии гена экспансина, содержания ИУК и скорости растяжения клеток листа растений при засолении // Физиология растений. Т.55. № 1. .2008. 3. Возделывание зерновых / Под общей редакцией А. Н. Постникова. М.: «Аграрная наука», ИК «Родник»,2004. 4. Генкель П. А. Физиология растений. М., 2005. 5. Головко Т. К. Дыхание растений (физиологические аспекты). М., 1999. 6. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М., 1993. 7. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. М., 2002. 8. Жолкевич В.Н., Пустовойтова Т.Н. Рост листьев Cucumis sativus L. и содержание в них фитогормонов при почвенной засухе // Физиология растений. 1993. Т. 40. 9. Кузнецов В. В., Дмитриева Г. А. Физиология растений. М., 2005. 10. Кумаков В. А. Физиология яровой пшеницы. М., 2007. 11. Лархер В. Экология растений / В. Лархер. М., 2005. 12. Малиновский В. И. Физиология растений. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004. 13. Нечипорович А. А. Фотосинтез и урожай. М., 1970. 14. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / А.А. Ничипорович, А.Е. Строганова, С.Н. Чмора, М.П. Власова. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 15. Полевой В. В. Физиология растений. М., 1998. 16. Сельскохозяйственный энциклопедический словарь. М., 2006. 17. Семихатова О. А., Чиркова Т. В. Дыхание растений. СПб., 2003. 18. Стрижова Ф. М., Ожогина Л. В. Формирование площади листовой поверхности сортами яровой пшеницы // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. № 4 (20). 2005. 19. Тарчевский И. А. Метаболизм растений при стрессе. Казань, 2001. 20. Фархутдинов Р. Г. Температурный фактор в гормональной регуляции водного обмена растений : Дис. д-ра биол. наук. Уфа, 2005. 21. Федоров Н.И. Продуктивность пшеницы / Н.И. Федоров. Саратов, 1996. 22. Шакирова Ф. М. Неспецифическая устойчивость растения к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа, 2001. 23. Якушкина Н. И., Бахтенко Е. Ю. Физиология растений. М., 2005.


Скачиваний: 1
Просмотров: 4
Скачать реферат Заказать реферат