Генетический аппарат клетки

Вся информация о признаках, присущих организму, сосредоточена в его генетическом аппарате, который обеспечивает сохранение и воспроизведение этих признаков в процессе размножения

ВНИМАНИЕ! Работа на этой странице представлена для Вашего ознакомления в текстовом (сокращенном) виде. Для того, чтобы получить полностью оформленную работу в формате Word, со всеми сносками, таблицами, рисунками (вместо pic), графиками, приложениями, списком литературы и т.д., необходимо скачать работу.

Содержание

1. Генетический аппарат клетки. Понятия наследственности
и изменчивости……………………………………………………………......3
2. Первая и вторая сигнальная система: определение, функции…………..…11
Список литературы…………………………………………………………...….19

1. Генетический аппарат клетки. Понятия наследственности и изменчивости

Вся информация о признаках, присущих организму, сосредоточена в его генетическом аппарате, который обеспечивает сохранение и воспроизведение этих признаков в процессе размножения, т. к. дочерние особи обнаруживают в большинстве случаев полное сходство с родительскими формами. Это говорит о том, что генетический аппарат обладает высокой стабильностью и точностью механизмов, обеспечивающих его функционирование, которые, однако, не абсолютны, т. к. это исключало бы всякую возможность эволюционных преобразований, приведших в конечном итоге к возникновению разнообразных форм жизни (представителями которых является в т. ч. человек) [4, С.41].
Наследственностью, основанной на тех же принципах, которые установлены для высших организмов, не обладают бактерии: прокариоты не имеют ни оформленного ядра, ни хромосом, ни аналогов эукариотных клеток. Вместе с тем бактерии и высшие организмы подчиняются общим генетическим законам, т. к. и у прокариот присутствуют стабильные, легко распознаваемые и наследуемые изменения (напр., описанные М. Бейеринком).
Генетический материал любой клетки представлен ДНК (рис. 1), информационные свойства которой определяются специфической последовательностью четырех нуклеотидов в полинуклеотидной цепи (рис. 2) [10, С.38]. Полуконсервативный механизм репликации ДНК, в результате которого из одной родительской двухцепочной молекулы образуются две дочерние молекулы, содержащие по одной родительской и одной вновь синтезированной комплементарной полинуклеотидной цепи, наилучшим образом обеспечивает идентичность исходной и синтезированных молекул и, следовательно, сохранность видоспецифической наследственной информации в ряду поколений клеток и организмов. Частота ошибок, возникающих в процессе репликации, порядка 10 в степени минус 7 [10, С.63].

(а)

(б)
Рис. 1. ДНК: а) структура; б) формы

Рис. 2. Особенности ДНК как генетической молекулы

Реализация наследственной информации в процессе жизненного цикла (онтогенеза) организма - двухступенчатый процесс. Сначала с определенных участков ДНК информация переписывается (транскрибируется) в виде комплементарных нуклеотидных последовательностей молекул иРНК, которая перемещается в цитоплазму, связывается с рибосомами и в рибосоме с иРНК осуществляется перевод (трансляция ) генетической информации в определенную последовательность аминокислотных остатков молекулы белка.
Процесс транскрипции находится в клетке под строгим контролем, поэтому имеет место как неодинаковое транскрибирование во времени разных участков ДНК (генов), так и неодинаковая скорость, с которой гены могут транскрибироваться. В результате количество молекул иРНК в клетке, комплементарных разным генам, сильно различается. Хотя в целом механизмы синтеза ДНК и РНК сходны, процесс транскрипции не обладает той степенью точности, которая характерна для репликации ДНК. Однако поскольку иРНК не способна к самовоспроизведению, возникающие при ее синтезе ошибки в последующих клеточных генерациях не воспроизводятся и, следовательно, не могут наследоваться.
Информационные РНК служат матрицами для синтеза белковых молекул. Перевод генетической информации с "языка" нуклеотидов на "язык" аминокислот - сложный многостадийный процесс, включающий активацию аминокислот, образование ими комплексов с особым видом РНК (транспортными РНК, или тРНК), взаимодействие этих комплексов с иРНК, связанной с рибосомой, приводящее в конечном итоге к формированию полипептидной цепи, аминокислотный состав которой изначально запрограммирован в определенном участке ДНК (рис. 3 - 4).

Рис. 3. Сплайсинг матричной РНК

Рис. 4. Репликация ДНК

В осуществлении каждой из стадий, ведущих к синтезу молекулы белка, участвует несколько различных ферментов (табл. 1). Хотя механизм трансляции отличается высокой точностью, вероятность ошибки в целом выше, чем в случае синтеза молекул ДНК и РНК, однако, как и в случае синтеза РНК, ошибки в процессе трансляции, приводящие к синтезу измененной молекулы белка, не воспроизводятся, если они не закодированы исходно в генетическом материале.

Таблица 2 – Номенклатура азотистых оснований, нуклеозидов
и мононуклеотидов молекулы ДНК

Таким образом, процессы транскрипции и трансляции, служащие для выражения в онтогенезе генетической информации, не приводят к наследованию изменений, возникающих при их функционировании. Только изменения, происходящие в молекулах ДНК, могут сохраняться в ряду поколений, поскольку они воспроизводятся в процессе репликации.
Итак, наследственность - свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также повторять определенный тип индивидуального развития, которая обеспечивается воспроизведением материальных единиц наследственности - генов, локализованных в специфических структурах ядра клетки (хромосомах) и цитоплазмы. Вместе с изменчивостью наследственность обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы [7].
Изменчивость как таковую можно определить как общее свойство всех организмов приобретать новые признаки в процессе индивидуального развития, поэтому можно выделить виды изменчивости: ненаследственную (модификационную) и наследственную (комбинативную, мутационную).
Ненаследственные изменения не связаны с изменениями генов и хромосом, не передаются по наследству, возникают под влиянием факторов внешней среды, исчезают со временем, включают проявление сходных модификационных изменений у всех особей вида (например, на холоде у лошадей шерсть становится гуще). Примеры мо-дификационной изменчивости: появление загара летом, увеличение массы тела животных при хорошем кормлении и содержании, развитие определенных групп мышц при занятиях спортом.
Наследственные изменения обусловлены изменениями генов и хромосом, передаются по наследству, различаются у особей в пределах одного вида, сохраняются в течение всей жизни особи.
Проявление комбинативной изменчивости происходит при скрещивании, она обусловлена появлением новых комбинаций (сочетаний) генов у потомства. Источники комбинативной изменчивости [3]:
- обмен участками между гомологичными хромосомами;
- случайное сочетание половых клеток при оплодотворении и образовании зиготы.
Разнообразные сочетания генов — причина перекомбинации (нового сочетания) родительских признаков у потомства.
Мутациями называют внезапно возникающие стойкие изменения генов или хромосом. Результат мутаций - появление новых признаков у дочернего организма, которые отсутствовали у его родителей, например, коротконогость у овец, отсутствие оперения у кур, альбинизм (отсутствие пигмента). Вред большинства мутаций для организма состоит в проявлении новых признаков, не соответствующих среде обитания организма.
Наследственная изменчивость представляет собой фактор эволюции. Появление новых признаков у организмов и их многообразие — материал для действия естественного отбора, сохранения особей с изменениями, соответствующими среде обитания, формирования приспособленности организмов к изменяющимся условиям внешней среды.
Характеризуя генетический аппарат человека и процессы наследственности и изменчивости применительно к нему, нельзя не упомянуть результаты относительно недавних открытий в области генетики, связанных с расшифровкой генома человека.
В июне 2000 г. К. Вентер и Ф. Коллин объявили о событии, названном ими «первой сборкой генома человека». Несколькими месяцами позже, в феврале 2001 года, был опубликован первый предварительный набросок генома человека, при этом обнаружились некоторые удивительные факты. Так, давно было известно, что большая часть ДНК человека не входит в состав генов. Новые результаты показали, что ДНК человека содержит удивительно небольшое количество генов — порядка 30 000–50 000, однако эти гены не организованы в одну длинную последовательность, а состоят из кодирующих участков, называемых экзонами, с вкраплениями случайных последовательностей - интронов. Выяснилось, что аппарат, осуществляющий сборку белка, закодированного геном с последовательностью описанного типа, осуществляет выбор между несколькими вариантами компоновки белка. Так, каждый ген человека кодирует приблизительно три различных белка, а не один белок, как можно было предположить, основываясь на центральной догме молекулярной биологии (рассмотренной выше).
В том случае, когда гены разных признаков располагаются в одной хромосоме, их называют сцепленными, однако не следует думать, что сцепленные гены навеки связаны друг с другом. Выяснилось: природа предусмотрела механизм, позволяющий этим генам иногда рекомбинировать, правда, если они не слишком близко расположены в хромосоме. Гены располагаются в хромосомах линейно по всей их длине. В процессе мейоза при конъюгации (сближении) гомологичных хромосом создаются условия для возникновения процесса, который носит название кроссинговер, или перекрест. Этот механизм позволяет гомологичным хромосомам обмениваться участками. Понятно, что пары генов, далеко расположенные друг от друга, должны рекомбинировать с большей вероятностью, чем близко расположенные гены.
Кроссинговер еще больше увеличивает вероятность рекомбинации генов, тем самым, увеличивая генетическое разнообразие потомства. Благодаря механизмам рекомбинации, гены матери и отца лишь временно сочетаются в организме потомка, чтобы вновь разойтись уже в его половых клетках и дать новые сочетания в его детях и т. д.
Рекомбинация является основным источником генетической изменчивости в популяции. Если учесть, что в каждой клетке человека не две пары хромосом, а 23 пары, очевидно, что уже одна только рекомбинация хромосом и генов настолько увеличивает генетическое разнообразие, что во всей человеческой популяции практически нет двух генетически одинаковых людей (за исключением монозиготных близнецов). Ученые подсчитали, что число возможных сочетаний генов человека составляет примерно 3.1047, тогда как число живших на Земле людей за всю историю человечества имеет порядок около 1011, что на десятки порядков меньше, поэтому практически на земном шаре никогда не было, нет и не может быть двух людей с одинаковым набором генов [4].
Итак, термин «генотип» обычно употребляется в двух смыслах — узком и широком. В первом случае под генотипом понимают генетическую формулу определенного организма: перечень генов с их вариантами (аллелями). В более широком смысле генотип включает всю наследственную систему клетки или организма. Второй смысл гораздо лучше соответствует современному пониманию наследственности как свойства организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также обусловливать специфический характер индивидуального развития в определенных условиях внешней среды. Следовательно, любая генетическая система должна рассматриваться в трех аспектах: материальные носители, характер их взаимодействия и зависимость конечного результата развития от среды (табл. 2).

Таблица 2 - Облигатные и факультативные компоненты в структуре генотипа
эукариот

Наследственная система клетки
Нуклеотип Цитотип
Облигатный компонент Факультативный компонент Облигатный компонент Факультативный компонент
Гены и семейства генов хромосом Высокоповторяющиеся последовательности ДНК
Умеренно повторяющиеся последовательности ДНК , в том числе мобильные генетические элементы
Псевдогены
В-хромосомы
Эндогенные вирусы
Внехромосомные амплифицированные сегменты ДНК
Ядерные цитобионты Гены органелл (митохондрий, плазмид) Амплифицированные сегменты ДНК

Разного рода линейные и кольцевые ДНК
Плазмиды
Фрагменты гетерологичной ДНК
ДНК - и РНК-содержащие цитобионты

2. Первая и вторая сигнальная система: определение, функции

Сигнальные системы (от лат. signum — знак и греч. systema — целое, соединение) — первая и вторая сигнальная система (1-я сигнальная система, 2-я сигнальная система) — способы регуляции поведения живых существ в окружающем мире, свойства которого воспринимаются головным мозгом в виде сигналов, либо непосредственно улавливаемых органами чувств как ощущения цвета, звука, запаха и др. (1-я сигнальная система), либо представленных в знаковой системе языка (2-я сигнальная система) [8, С.203].
Термин «сигнальная система» введен И. П. Павловым для характеристики различий между сигнальной деятельностью головного мозга животных и человека и выявления специфически человеческих типов высшей нервной деятельности. При относительном преобладании 1-й сигнальной системы складывается художественный тип личности, при преобладании 2-й сигнальной системы — мыслительный.
2-я сигнальная система возникает в историческом развитии общества как «чрезвычайная прибавка», вносящая новый принцип в работу центральной нервной системы, поскольку пoзвoляет в процессах труда и речевого общения отображать мир в обобщенной (понятийной) форме. 2-я сигнальная система взаимодействует с 1-й сигнальной системы и образует совместно с ней качественно новое целое. Начатое И. П. Павловым благодаря ориентации на речь преобразование понятия о сигнале в понятие о знаке как наделенной значением единице интеллектуальной активности человека (слово обобщает, абстрагирует и т. д.) было развито Л. А. Орбели, в концепции которого знаки выступили в виде носителей культурных смыслов, охватывая наряду с речевыми другие виды знаковых отношений (музыкальные звуки, рисунки, выразительные движения и пр.).
Л. С. Выготского (1896 – 1934) называют одним из самых выдающихся русских психологов и философов. Его учение о высших психических функциях в значительной степени решало задачу выявления социальной детерминации психики и второй сигнальной системы: доказав, что высшие психические функции, такие как произвольное запоминание, активное внимание, отвлеченное мышление, волевое действие нельзя понять как непосредственные функции мозга, Л.С. Выготский пришел к выводу, что для понимания сущности этих функций необходимо выйти за пределы организма и искать корни их в общественных условиях [1]. По Выготскому, усвоение общественного опыта изменяет не только содержание психической жизни, но и создает новые формы психических процессов, которые принимают вид высших психических функций, отличающих человека от животных. По Л. С. Выготскому, поведение животных складывается из двух групп реакций: прирожденных (безусловных) рефлексов; рефлексов приобретенных (условных), т. е. все поведение животного можно рассматривать как «наследственный опыт, помноженный на личный». Для того, чтобы верно понять и осветить поведение человека, подчеркивает Л.С. Выготский, необходимо «ввести в формулу новые члены»: вся наша жизнь, труд, поведение основаны на использовании опыта прежних поколений, опыта, не передаваемого через рождение. Условно этот опыт Л. С. Выготский называет историческим. Кроме опыта исторического, может идти речь об опыте социальном, понимаемом как опыт других людей, который «входит очень значительным компонентом в поведение человека» [1].
Самой основной и самой общей деятельностью человека, отличающей в первую очередь человека от животного с психологической стороны, является сигнификация, т. е. создание и употребление знаков. О поведении человека в общем виде можно сказать: его особенность в первую очередь обусловлена тем, что он активно вмешивается в свои отношения со средой и через среду сам изменяет свое поведение, подчиняя его своей власти. «Сущность цивилизации состоит в том, что мы нарочно воздвигаем монументы и памятники, чтобы не забывать. В узелке и в памятнике проявляется самое глубинное, самое характерное, самое главное, что отличает память человека от памяти животного» [1, С.161]. Изобретение и употребление знаков в качестве вспомогательных средств при разрешении какой-либо психологической задачи, стоящей перед человеком (запомнить, сравнить что-либо, сообщить, выбрать и др.), с психологической стороны представляют собой в одном пункте аналогию с изобретением орудий. Имеется в виду выполняемая знаком функция стимула-средства по отношению к какой-либо психологической операции. С этой точки зрения и употребление знаков, и употребление орудий могут быть отнесены к одной категории, обозначенной как «опосредующая деятельность». Между тем нельзя и стереть глубочайшее различие, существующее между знаком и орудием. Существенным отличием знака от орудия и основой реального расхождения обеих линий является различная направленность того и другого: орудие есть средство внешней деятельности человека, направленной на покорение природы; знак есть средство психологического воздействия на поведение – чужое или свое, средство внутренней деятельности, направленной на овладение самим человеком. Применение вспомогательных средств, переход к опосредующей деятельности в корне перестраивают всю психическую операцию, наподобие того как применение орудия видоизменяет естественную деятельность органов и безмерно расширяет систему активности психических функций. Процесс психического развития состоит в перестройке системной структуры сознания, которая обусловлена изменением его смысловой структуры, т. е. уровнем развития обобщений. Вход в сознание возможен только через речь, и переход от одной структуры сознания к другой осуществляется благодаря развитию значения слова, обобщения.
На основе принципа единства сознания и деятельности позднее С. Л. Рубинштейном был проведен большой цикл экспериментальных исследований ключевых проблем психологии, прежде всего касающихся когнитивных процессов (восприятия и памяти, речи и мышления). Обобщая на основе своих теоретических представлений результаты этих работ, С. Л. Рубинштейн методологически осмыслил их в фундаментальном труде «Основы общей психологии» (1940) [5]. Принцип единства сознания и деятельности в трактовке другого ученика Л. С. Выготского - А. Н. Леонтьева - постулат, в соответствии с которым сознание и деятельность различаются как образ и процесс его формирования, образ при этом является «накопленным движением», свернутыми действиями. Этот постулат был реализован в широких исследованиях.
На основе деятельностного подхода А. Р. Лурия разработана теория сознания. Эта теория задает определенные отношения между сознанием и речью, с одной стороны, и сознанием и мозгом – с другой. Сознание в рамках этой концепции может быть определено как готовность к речемыслительному акту. Вопрос о его мозговой локализации не имеет особого смысла, т. к., согласно принципу динамической системной локализации психических функций и учении о трех блоках мозга, нормальная работа сознания невозможна без участия какого-либо из трех блоков и, в то же время, не сводится к их совокупной работе, поскольку объяснение сознания может быть получено только при рассмотрении человека как включенного в систему общества. Создание теории сознания закономерно подняло психофизиологическую проблему как вопрос о механизму взаимодействия идеального и материального, в т. ч. в структуре речепорождающего акта.
Развитие теории речевой деятельности на сегодняшний день не завершено. Изучение речевой деятельности в отечественной лингвистике привело к созданию в 70-е годы XX в. теории речевой коммуникации. На место акта речи она поставила более широкое понятие акта коммуникации. Разрешение важнейших вопросов теории возможно на основе решения базовых проблем методологии психологического исследования, в отношении которых даже основоположники теории речевой деятельности высказывают противоречивые мнения. Так, в отношении подхода А. Н. Леонтьева можно отметить, что им не ставилась проблема выделения специфики каждого из элементов единства сознания и деятельности и соответственно противоречий данного единства. Это препятствовало исследованию собственных закономерностей и специфических детерминант развития сознания (вслед за изменением материального бытия), его спонтанности, его способности к саморазвитию, самодетерминации, саморегуляции, а значит, объяснению механизма порождения речи. Осознание этой особенности происходит в настоящее время в отечественной психологии: например, необходимость развития идей о спонтанности сознания, об имманентных аспектах его развития подчеркивалась многими авторами [9]. Исключение из предмета исследования собственных закономерностей сознания в теории деятельности отмечалось С. Д. Смирновым [6, С.94]. Это порождало тенденцию к механистическому детерминизму в понимании сознания и речи.
Таким образом, общими и для животных и для человека являются анализ и синтез непосредственных сигналов внешнего мира, составляющих первую сигнальную систему действительности. У человека же в процессе его социального развитая, в результате трудовой деятельности появилась «чрезвычайная прибавка» к механизмам работы мозга - вторая сигнальная система, связанная со словесной сигнализацией, с речью. Эта высокосовершенная система сигнализации состоит в восприятии слов — произносимых (вслух или про себя), слышимых или видимых (при чтении). Возникновение речевой сигнализации внесло новый принцип в деятельность больших полушарий. «Если наши ощущения и представления,- говорил И. П. Павлов, - относящиеся к окружающему миру, есть для нас первые сигналы действительности, конкретные сигналы, то есть, специально прежде всего кинестезические раздражения, идущие в кору от речевых органов есть вторые сигналы, сигналы сигналов. Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше лишнее специально человеческое высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, а, наконец, и науку - орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в себе самом», т. е. слово как «сигнал сигналов» дает возможность отвлечься от конкретных предметов и явлений. Между различными участками коры мозга и центрами, принимающими участие в актах чтения и письма, в процессе обучения также образуются связи. Именно поэтому после выработки условного рефлекса на звук звонка надпись «звонок» вызывает у человека, умеющего читать, условнорефлекторную реакцию.
Первая и вторая сигнальные системы неотделимы друг от друга. У человека все восприятия, представления и большая часть ощущений словесно обозначаются. Из этого следуёт, что возбуждения первой сигнальной системы, вызываемые конкретными сигналами от предметов и явлений окружающего мира, передаются во вторую сигнальную систему. Обособленное функционирование первой сигнальной системы без участия второй (за исключением случаев патологии) возможно только у ребенка до овладения им речью.
Вследствие сказанного в каждом акте поведения человека обнаруживается участие трех групп межнейронных связей [8, С.263]:
1. безусловнорефлекторных;
2. временных связей первой сигнальной системы;
3. временных связей второй сигнальной системы.
Те нервные структуры, в которых формируются все эти связи, составляют три инстанции, постоянно между собой взаимодействующие. Вторая сигнальная система, по словам И. П. Павлова,- «высший регулятор человеческого поведения» — преобладает над первой и в некоторой мере подавляет ее, вместе с тем первая сигнальная система в известной степени контролирует деятельность второй. Возникновение второй сигнальной системы качественно изменяет первую сигнальную систему. Деятельность обеих сигнальных систем, деятельность коры полушарий мозга в целом находится в сложных соотношениях с подкорковыми центрами. Человек может произвольно затормаживать свои безусловно-рефлекторные реакции, сдерживать многие проявления своих инстинктов и эмоций, подавлять оборонительные рефлексы в ответ на болевые раздражения, пищевые и половые рефлексы. Вместе с тем подкорковые ядра, ядра мозгового ствола и ретикулярная формация являются источниками импульсов, поддерживающих нормальный тонус коры.
Обобщая все сказанное, выделим функции сигнальных систем.
В первой сигнальной системе все формы поведения, включая способы и средства взаимного общения, базируются исключительно на непосредственном восприятии действительности и реакции на натуральные раздражители. Первая сигнальная система обеспечивает формы конкретно-чувственного отражения. При этом вначале в организме формируется ощущение отдельных свойств, предметов, явлений, воспринимаемых соответствующими рецепторными образованиями. На следующем этапе нервные механизмы ощущений усложняются, на их основе возникают другие, более сложные формы отражения - восприятия. И только с возникновением и развитием второй сигнальной системы появляется возможность осуществления абстрактной формы отражения — образование понятий, представлений.
В отличие от условных рефлексов животных, отражающих окружающую действительность с помощью конкретных слуховых, зрительных и других сенсорных сигналов, раздражители второй сигнальной системы отражают окружающую действительность с помощью обобщающих, абстрагирующих понятий, выражаемых словами. В то время как животные оперируют лишь образами, формируемыми на основе непосредственно воспринимаемых сигнальных раздражителей, человек с его развитой второй сигнальной системой оперирует не только образами, но и связанными с ними мыслями, осмысленными образами, содержащими семантическую (смысловую) информацию. Раздражители второй сигнальной системы в значительной степени опосредованы мыслительной деятельностью человека. Высшие формы абстракции в сигнальных системах мозга обычно ассоциируются с актом художественной, творческой деятельности человека. Еще Аристотель подчеркивал неоднозначный вероятностный характер информации, содержащейся в художественном произведении. Лежащее в основе творчества знаковое или образное мышление осуществляется путем ассоциаций, интуитивных предвосхищений, через «разрыв» в информации (П. В. Симонов).

Список литературы

1. Выготский Л. С. Психология развития как феномен культуры. М., 1996.
2. Голубовский М. Д. Молекулярные механизмы генетических процессов: Молекулярная генетика, эволюция и молекулярно-генетические основы селекции. М.: Наука, 1985.
3. Инге-Вечтомов С. Г. Молекулярные механизмы наследственной и ненаследственной изменчивости // В кн.: Эволюционная генетика, Л.: ЛГУ, 1982.
4. Пухальский В. А. Введение в генетику. М., 2006.
5. Рубинштейн С. Л. Основы общей психологии. М., 1996.
6. Смирнов С.Д. Общепсихологическая теория деятельности: Перспективы и ограничения // Вопросы психологии. 1993. № 4.
7. Смиряев А. В., Кильчевский А. В. Генетика популяций и количественных признаков. М.: Из-во "КолосС", 2007.
8. Физиология человека / Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. М., 2002.
9. Чудновский В.Э. К проблеме соотношения «внешнего» и «внутреннего» в психологии // Психологический журнал. 1993. № 5.
10. Эфроимсон В. П. Введение в медицинскую генетику. М., 2007.


Скачиваний: 1
Просмотров: 0
Скачать реферат Заказать реферат