Эволюция биологической модели «хищник – жертва»

Любые популяции существуют во взаимодействии с окружением. Наиболее распространенным и хорошо изученным является взаимодействие типа «хищник-жертва».

ВНИМАНИЕ! Работа на этой странице представлена для Вашего ознакомления в текстовом (сокращенном) виде. Для того, чтобы получить полностью оформленную работу в формате Word, со всеми сносками, таблицами, рисунками (вместо pic), графиками, приложениями, списком литературы и т.д., необходимо скачать работу.

Содержание

Введение 3
1. Обобщения В.И. Вернадского 4
2. Основные модели в системе «хищник – жертва» 5
3. Эффекты самоограничения 6
4. Влияние на популяции хищника и жертвы неоднородности среды 7
5. Вспышки численности и равновесные ситуации 7
Заключение 9
Список использованной литературы 10

Введение

Любые популяции существуют во взаимодействии с окружением. Наиболее распространенным и хорошо изученным является взаимодействие типа «хищник-жертва».
Необходимость изучения темы: «Эволюция биологической системы «хищник – жертва» встает уже вследствие того, что человек сам является хищником и для стабильного существования его популяции необходимо знать, какие законы приводят в действие естественный механизм сосуществования в природе «жертв и хищников».
Будучи составной частью биосферы, человек, сильно зависит от окружающей среды.
Однако с ростом технических и научных достижений человек, обеспечивая себе, комфортные условия существования, резко увеличил антропогенную нагрузку на окружающую среду, нарушив при этом сбалансированность биосферы, ее биологическое равновесие и способность к самоочищению.
Термодинамический подход к экологии применим к изучению не только загрязнения среды, но и цепей питания живых организмов (последовательностей передачи вещества и энергии) и экологической смены сообществ. При поедании животным растений (или других животных) наряду с синтезом живого вещества происходит значительное рассеивание энергии. Ю. Одум показал, что количество энергии, передаваемой на следующий трофический уровень, всегда меньше энергии, полученной предыдущим уровнем. Эффективность передачи энергии составляет лишь 5-20%, и трофические цепи имеют всего 4-5 звеньев. Выпадение того или иного звена в этой цепи может полностью изменить характер биоценоза .
Таким образом можно судить об актуальности данной темы на сегодняшний день.
Модель Вольтерра - Лотки для системы «хищник - жертва» описывает взаимодействие между элементами биоценоза.
Рассмотрим данную модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа «хищник – жертва». Впервые она была получена А.Лоткой (1925 г.), который использовал для описания динамики взаимодействующих биологических популяций. Чуть позже и независимо от Лотки аналогичные (и более сложные) модели были разработаны итальянским математиком В. Вольтера.

1. Обобщения В.И. Вернадского

К важным выводам экологии можно отнести следующие, отмечавшиеся Вернадским: сообществом, или биоценозом, называют совокупность растений и животных, населяющих участок среды обитания. Совокупность сообщества и среды носит название экологической системы, или биогеоценоза. Основные понятия экологии - популяция, местообитание, экологическая ниша .
Популяцией называется группа организмов, относящихся к одному или близким видам и занимающая определенную область, называемую местообитанием. Совокупность условий, необходимых для существования популяции, носит название экологической ниши. Экологическая ниша определяет положение вида в цепях питания.
Вернадский отметил, что в зависимости от характера питания строится
пирамида питания, состоящая из нескольких трофических уровней. Низший занимают автотрофные организмы, питающиеся неорганическими соединениями, прежде всего растения. На более высоком уровне располагаются гетеротрофные организмы, использующие в пищу биомассу растений. Затем идут гетеротрофы второго порядка, питающиеся гетеротрофами первого порядка, т.е. травоядными животными и т.д.
По мнению Вернадского, пирамида питания связана с круговоротом вещества в биосфере, который выглядит следующим образом :
растения;
бактерии и грибы, разлагающие органические соединения;
первичные потребители;
вторичные потребители
Таким образом, утверждает Вернадский живой мир — не совокупность живых существ, а единая система, сцементированная множеством цепочек питания и иных взаимозависимостей. Если даже небольшая часть его погибнет, погибнет и все остальное. В то же время, как писал Н.Винер, «сообщество простирается лишь до того предела, до которого простирается действительная передача информации».
Вернадский отметил:
1. Каждый организм может существовать только при условии постоянной тесной связи со средой, т.е. с другими организмами и неживой природой.
2. Жизнь со всеми ее проявлениями произвела глубокие изменения на нашей планете. Совершенствуясь в процессе эволюции, живые организмы все шире распространялись по планете, стимулируя перераспределение энергии и веществ.
3. Размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда может выдерживать их дальнейшее увеличение, после чего достигается равновесие. Численность колеблется вблизи равновесного уровня.
Принцип равновесия играет в живой природе огромную роль. Равновесие существует между видами и смещение его в одну сторону, скажем, уничтожение хищников, может привести к исчезновению жертв, у которых не будет хватать пищи. Естественное равновесие существует и между организмом и окружающей его неживой средой. Великое множество равновесий поддерживают общее равновесие в природе .
Первой экосистемой, которая изучались с помощью количественных методов, была система «хищник - жертва», которая была получена американцем Лотка и итальянским ученым В. Вольтером.

2. Основные модели в системе «хищник – жертва»

Модель Лотки - Вольтерры «хищник – жертва» состоит из двух компонентов: С -численность (или биомасса) популяции консумента и N - численность (или биомасса) популяции жертвы. Применим уже разобранную модель:
.
В отсутствие пищи хищник гибнет и численность его уменьшается
`,
где q - смертность.
Гибель компенсируется размножением, зависящим от α'CN и эффективности f, с которой эта пища переходит в потомство. Тогда
.
В итоге получаем
.
Эти два уравнения и составляют модель Лотки - Вольтерры. В системе хищник - жертва возникают неограниченные взаимосвязанные колебания численности. Для этой модели характерна нейтральная стабильность до тех пор, пока среда не изменит внешнее воздействие, что бывает постоянно. Модель таких изменений не описывает в этом ее недостаток.
Вспомним логистическое уравнение:
,
где К - предельная плотность насыщения.
Абсолютная скорость роста популяции хищника здесь зависит от начальной численности С, удельной скорости роста r и от конкуренции за жертвы (К-С)/К. Относительная скорость связана со степенью недоиспользования среды (популяции жертвы) К-С, которую можно рассматривать как степень превышения потребностей хищника доступностью жертв. Все эти параметры во многом определяются плотностью популяции хищника в предшествующий период времени, то есть в реакции популяции консумента на плотность жертв присутствует запаздывание во времени. Если это запаздывание невелико или хищник размножается медленно, то динамика такой популяции не отличается от обычного логистического уравнения. Но при умеренных и сильных запаздываниях или высокой скорости размножения хищника популяция начинает совершать колебания с устойчивыми предельными циклами. Продолжительность предельных циклов примерно в 4 раза превышает время запаздывания. Вместе с тем колебания численности обеих популяций по прошествии времени могут начать затухать согласно общесистемному правилу затухания динамических процессов.
Таким образом, циклические колебания численности природных популяций не обязательно возникают в связи с взаимоотношениями в системе хищник - жертва. Они могут быть вызваны и другими причинами, например цикличностью условий среды..

3. Эффекты самоограничения

Во многих случаях цикличность возникает из-за эффекта самоограничения, действие которого основано на влиянии ВК или взаимной интерференции хищников. Для поддержания стабильной численности хищников необходимо постоянное количество жертв. Для поддержания более многочисленной популяции хищника требуется и большее количество жертв. При этом возникает увеличение взаимной интерференции, то есть комплекса внутривидовых взаимодействий (контакты, делёж пространства, кражи, драки и т.д.), когда средняя скорость потребления пищи каждой особью хищника снижается.
В предельном случае, даже если пища имеется в избытке, популяция хищника ограничивается доступностью других ресурсов (жилплощадь, нерестилище и т.п.). Этим обусловлен верхний предел плотности популяции хищника.

4. Влияние на популяции хищника и жертвы неоднородности среды

Неоднородность среды и самих организмов часто приводит к непропорционально низкой скорости потребления жертв при их низкой плотности. Это имеет место при пятнистом размещении жертвы или наличии у жертв убежищ. Неоднородность в таком случае проявляется как изменчивая уязвимость жертв для хищников и при низкой плотности численность жертвы может увеличиваться.
Неоднородность вызывает агрегирующий ответ у хищников. Это имеет большое значение в борьбе с вредителями, а именно - в установлении у них биологического контроля. Фактором биоконтроля (трихограмма, божья коровка) является естественный враг вредителя, который способен снижать численность жертвы до какого-то устойчивого уровня, значительно более низкого, чем плотность насыщения. Эксперименты показали, что в лабораторных условиях снижение численности вредителя при интродуцировании биофактора - хищника было на 1-2 порядка меньше, чем в условиях полевых. Связано это с тем, что неоднородная природная среда вызывает агрегацию вредителя и эффективность воздействия хищника возрастает.
Часто при этом возникает так называемый эффект Олли: в популяции наблюдается непропорционально низкая скорость пополнения, если низка ее собственная плотность. Возникает данный эффект из-за того, что самцам трудно найти самок, и для эффективного использования ресурса должно быть превышено некоторое критическое число особей. В зависимости от потребностей людей это явление может быть и положительным (комар анофелес - малярия), и отрицательным (человек - тигр), вплоть до исчезновения популяций.

5. Вспышки численности и равновесные ситуации

При взаимодействии популяций хищника и жертвы не обязательно должно быть только одно равновесное состояние значений их численности. Рассмотрим ситуацию, в которой изоклина жертвы имеет вертикальный участок при низкой численности и горб . Хищник же проявляет функциональный ответ 2-го типа, характеризующийся длительным временем обработки или агрегирующим ответом (рис. 1). Изоклины пересекаются три раза: в точках x и z наблюдается устойчивое равновесие, а в точке y положение неустойчиво - популяции вблизи нее смещаются или в сторону точки x, или y. При переходах равновесия в условиях низкой плотности популяции к равновесию при высокой плотности возникают вспышки численности жертв, которые не являются результатом воздействия среды.

Рис. 1. Изоклина модели хищник - жертва с несколькими равновесными точками
Существует множество примеров, описывающих взаимодействия такого типа. Например, у листоблошек древесных культур растений равновесие при низкой численности поддерживается благодаря естественным хищникам - птицам; менее устойчивое равновесие при высокой численности связано и с выеданием пищевых ресурсов.
Вместе с тем вспышки численности происходят и из-за резкого изменения среды или кормовых ресурсов (увеличение численности фитофилов при образовании водохранилищ). В реальных популяциях, подверженных факторам среды, и взаимодействиям в системе хищник - жертва объяснить и предсказать колебания численности иногда бывает довольно сложно, но можно. Для человека это имеет большое значение при эксплуатации природных популяций в результате сбора урожая, охоты или рыболовства.
В промышляемой популяции возможно возникновение нескольких равновесных состояний . Пока плотность превышает величину нижнего равновесного состояния, популяция будет стремиться к верхнему устойчивому равновесию. Но если плотность падает ниже нижнего положения равновесия, то популяция будет вымирать. Например, многие сельдевые особенно уязвимы при низкой численности, так как они образуют небольшое число крупных косяков, движущихся постоянными путями миграций, также как у лососевых рыб – пополнение молоди при низкой плотности оказывается незначительным из-за выедания. Для специалистов существование нескольких равновесных состояний очень важно, ибо из-за небольших изменений в среде или в промысловой стратегии могут происходить резкие изменения величины промыслового запаса. Третьей стратегией промысла будет изъятие постоянного процента особей из популяции. Четвертый способ регуляции промысла заключается не в том, чтобы поддерживать постоянный урожай или промысловое усилие, а в том, чтобы оставлять постоянное количество не изъятых промыслом особей. Эта стратегия наиболее безопасна. Но урожай и доход при этом испытывают сильные колебания, что неудобно для планирования и в социальном плане. Кроме этого, возможность ведения данной стратегии сильно затруднена возможностью оценки численности популяции. Несмотря на это, существует много примеров, где регуляция остаточной численности является хотя бы целью управления. Классический пример четвертой стратегии - оставление семенного фонда растений.

Заключение

Исследование систем «хищник – жертва» показало, что типичной для популяции жертв эволюцией является увеличение рождаемости, а для популяции хищников – совершенствование способов ловли жертвы.
В зависимости от характера жертв и типа хищника возможна разная зависимость динамики их популяций. При этом картина осложняется тем, что хищники очень редко бывают монофагами (т. е. питающимися одним видом жертвы). Чаще всего, когда истощается популяция одного вида жертвы и ее добывание требует слишком больших затрат сил, хищники переключаются на другие виды жертв. Кроме того, одну популяцию жертв может эксплуатировать несколько видов хищников. Равновесие между хищниками и жертвами у животных поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв. Так, жертвы могут: убегать от хищника (в этом случае в результате соревнования повышается подвижность и жертв, и хищников); приобретать защитную окраску («притворяться» листьями или сучками) или, напротив, яркий (например, красный) цвет, предупреждающий хищника о горьком вкусе; прятаться в укрытия; переходить к мерам активной обороны (рогатые травоядные, колючие рыбы), часто совместной (птицы-жертвы коллективно отгоняют коршуна, самцы оленей и сайгаков занимают «круговую оборону» от волков и т. д.).

Список использованной литературы

1. Вернадский В.И. Живое вещество и биосфера. - М.: Наука, 1994.
2. Горелов А.А. Концепции современного естествознания. Высшее образование. 2006. 314 с.
3. Канке В.А. Концепции современного естествознания. Логос. 2006. 364 с.
4. Лавриненко В.Н., Ратников В.П. Концепции современного естествознания. Юнити. 2006. 318 с.


Скачиваний: 1
Просмотров: 0
Скачать реферат Заказать реферат